ЛЕКЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ ВЫСОКОМОТИВИРОВАННЫХ УЧАЩИХСЯ ПО БОТАНИКЕ
(ИЗУЧАЕМ, ОБСУЖДАЕМ, ВЫПИСЫВАЕМ НОВЫЕ ТЕРМИНЫ В БИОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ).
Все биологические мембраны представляют собой полупроницаемые мембраны, так как в силу своей структуры они пропускают одни вещества (воду, газы), а другие (крупные заряженные молекулы, к примеру, глюкозу) – нет. На самом деле, конечно, в мембране клетки есть переносчики для глюкозы, но они строго регулируются и не позволяют веществу проходить в клетку бесконтрольно; то же самое можно сказать про каналы для ионов. Избирательность транспорта веществ через мембрану считается одним из признаков жизни на клеточном уровне. Мертвая клетка не контролирует поступление и веществ внутрь себя и выведение веществ наружу. Тем не менее, из-за липидной природы даже мембрана мертвой клетки остается полупроницаемой, хотя и менее «избирательной», чем мембрана живой.
Избирательность транспорта через проницаемую мембрану ведет к возникновению в клетке осмотических явлений.
Осмосом называют диффузию воды через полупроницаемую мембрану из раствора с низкой концентрацией растворенного вещества в раствор с высокой концентрацией растворенного вещества.
Если осмотическое давление раствора больше, чем давление «нашей» жидкости, раствор называют гипертоническим; если меньше – гипотоническим, если такое же – изотоническим.
Если взять клетки животных, например, эритроциты, и поместить их в физиологический раствор, морфология клеток не изменится, так как физиологический раствор изотоничен плазме крови (содержит физиологическое количество солей). Если же поместить эритроциты в гипертонический раствор, например, в раствор с концентрацией соли 10%, вода по закону осмоса будет выходить из цитоплазмы (как из жидкости с меньшей концентрацией соли) в окружающий раствор, в результате чего эритроциты сморщатся. При помещении эритроцитов в гипотоническую среду (дистиллированную воду), вода будет проникать внутрь клеток, «стараясь» уравновесить концентрации солей внутри и вне клетки. В конце концов, эритроциты лопнут, их содержимое высвободится в воду, превратив содержимое пробирки в так называемую «лаковую кровь» - прозрачную красную жидкость. Этот известный эксперимент показывает, что клетки животных не окружены плотной оболочкой и вынуждены существовать в очень ограниченном диапазоне концентраций солей. Клетки пресноводных простейших, не обладающих достаточно плотной оболочкой (амебы, инфузории) справляются с проблемой переизбытка воды с помощью сократительных вакуолей, постоянно «вычерпывающих» лишнюю воду за пределы клетки.
Если поместить взрослые клетки растений (в составе ткани, к примеру, эпидермиса) в гипотонические условия, они не лопнут, поскольку каждая клетка растения окружена более или менее толстой клеточной стенкой. Последняя служит ригидной структурой, не позволяющей притекающей воде разорвать клетку. Если бы клеточная стенка и плазматическая мембрана клетки могли растягиваться, вода входила бы в клетку до тех пор, пока концентрация осмотически активных веществ снаружи и внутри клетки не выровнялась бы. В реальности клеточная стенка – прочная нерастяжимая структура, и в гипотонических условиях входящая в клетку вода давит на клеточную стенку, плотно прижимая к ней плазмалемму. Давление протопласта изнутри на клеточную стенку называется тургорным давлением. Тургорное давление препятствует дальнейшему поступлению воды в клетку. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора.
Заметим, что клетки растений обычно находятся в гипотонических условиях, поскольку содержимое растительной клетки богато осмотически активными веществами, большая часть которых (органические кислоты, сахара, солей, низкомолекулярных пигментов) входят в состав клеточного сока, расположенного внутри вакуоли. Вакуоли – органеллы, присущие растительным клеткам. Мембрана, ограничивающая вакуоль, называется тонопластом, и по своим свойствам сходна с плазмалеммой. Это мембрана, обладающая избирательной проницаемостью и способностью к активному транспорту.
Тургор – показатель оводненности и состояния водного режима растений. Снижением тургора сопровождаются процессы, увядания и старения клеток. Именно за счет тургора органы растений находятся в выпрямлено, упругом состоянии. Увядание растения – не что иное, как понижение тургорного давления его клеток.
Под плазмолизом понимается отделение протопласта клетки от оболочки под действием на клетку гипертонического раствора. Плазмолиз характерен главным образом для клеток растений, обладающих жесткой клеточной стенкой. Животные клетки при помещении в гипертонический раствор, как было указано выше, теряя воду, сморщиваются и уменьшаются в размерах. Плазмолиз растительной клетки аналогичен этому процессу, но сморщивание протопласта происходит внутри клеточной стенки. В нормальных условиях плазмалемма растительной клетки плотно прижата к клеточной стенке изнутри под действием тургорного давления. При помещении клетки в раствор, концентрация осмотически активных веществ в котором больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки. В процессе плазмолиза протопласт теряет воду, уменьшается в размерах и отделяется от клеточной стенки.
Известно, что живые ткани растения в какой-то мере могут быть рассмотрены как симпласты (синцитии), поскольку протопласты соседних клеток сообщаются между собой через плазмодесмы – цитоплазматические нити, располагающиеся в канальцах, пронизывающих клеточную стенку. Плазмодесмы располагаются в клетке группами на месте так называемых первичных поровых полей. Роль плазмодесм заключается в обеспечении передачи раздражений и передвижения веществ от клетки к клетке. Протопласт как бы закреплен на клеточной стенке в местах расположения плазмодесм, поэтому при уменьшении объема клетки в процессе плазмолиза протопласт дольше всего остается прикрепленным к клеточной стенке именно в местах плазмодесм.
В зависимости от вязкости цитоплазмы, от разницы между осмотическим давлением клетки и внешнего раствора, а, следовательно, от скорости и степени потери воды цитоплазмой, различают плазмолиз выпуклый, вогнутый, судорожный и колпачковый.
Чтобы рассмотреть явление плазмолиза, можно сделать временный препарат кожицы лука, листа элодеи либо эпидермиса листа высшего растения. Вплотную к покровному стеклу нанести на предметное стекло каплю раствора соли - более концентрированного, чем раствор веществ, содержащихся в вакуолях. С другой стороны на предметное стекло вплотную к покровному стеклу положить полоску фильтровальной бумаги, которую нужно держать до тех пор, пока раствор соли не войдет под покровное стекло, заменив воду. Через 5-10 минут обратить внимание на отрыв цитоплазмы от оболочки клеток, т.е. плазмолиз.
Плазмолизированные клетки обычно остаются живыми, особенно если клетка провела в состоянии плазмолиза короткое время. При помещении живой плазмолизированной клетки в воду или гипотонический раствор происходит деплазмолиз – клетка вернется в состояние тургора и приобретет нормальный вид.
В условиях гипотонического раствора, концентрация осмотических веществ в котором меньше, чем в клеточном соке, вода из внеклеточной среды будет поступать внутрь клетки (а там – внутрь вакуоли, «стараясь» уменьшить концентрацию клеточного сока). В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая, в свою очередь, которая начнет приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение. Деплазмолиз обычно происходит медленнее, чем плазмолиз.
